研究背景

水果生产中“双胞胎”果实又叫“双子果（double fruit）”，属于畸形果和残次果。甜樱桃生产中，“双子果”的出现是生产中的四大生产难题之一。“双子果”影响果实外观及商品价值，严重阻碍了设施大棚生产以及暖温地区的高效生产。前期研究发现，在6月至8月期间的高温胁迫可导致果树出现“双子果”，而恰恰此期间为甜樱桃花芽分化的关键时期，且与高温和品种的差异密切相关。目前为止，甜樱桃花芽发育响应高温胁迫，形成双雌蕊及最终表现为“双子果”的分子机制尚不清晰。

近日，上海交通大学核果类栽培与育种研究室张才喜团队在Environmental and Experimental Botany上发表了题为“FRUITFULL is involved in double fruit formation at high temperature in sweet cherry”的研究论文。该研究分析了未来的气候变化及不同气候条件下的“双子果”的发生率，探讨PavFUL基因与“双子果”形成的机理。本研究为探索果树“双子果”形成的分子机制以及选育适合高温栽培条件的品种奠定了理论基础。

研究结果   

前人研究发现，甜樱桃花芽分化期空气温度在25°C时，花中几乎很少形成双雌蕊，而一旦达到30°C以上双雌蕊数量开始显著增加，在35°C时发现大量的双雌蕊。研究团队首先对中国主要甜樱桃种植区（5个站点：营口、烟台、秦皇岛、铜川和成都）和暖地参考区（上海）的历史和未来的气候变化（6月至9月）进行了分析与预测。根据观测和预测的日最高温度发现，6月至9月花芽分化期间，各观测点超过30℃/35℃的每月高温天数、持续时间和强度显著增加，上海等南方地区更为明显。预计未来高温风险将增加，“双子果”现象会更加严重，需要及时研发新品种和新技术加以应对。

为了探索甜樱桃中双雌蕊形成机制，研究团队使用石蜡切片和电子显微镜扫描检测了花芽，花原基在不同温度条件下可以分化成单个雌蕊（正常雌蕊）或两个雌蕊（异常雌蕊）。甜樱桃品种“美早”在上海设施栽培条件下的双雌蕊率约为86%，而其他五个甜樱桃主要产区双雌蕊率低于10%。2020年7月1日至9月15日，上海有64天为30°C以上，35°C以上为54天，表明花芽分化时期都在高温条件下。

众所周知，MADS-box基因家族的成员参与了花芽分化的调节。为了进一步证实PavFUL在花芽分化中的作用，首先在拟南芥上异源表达“PavFUL”基因，产生了双子果或多子果的表型。然后在STRING数据库预测了PavFUL和其他蛋白质的功能相互作用网络，并用酵母双杂交（Y2H）和双分子荧光互补（BiFC）实验验证了PavFUL与PavLFY、PavSOC1、PavAP1、PavSEP1之间的互作关系，共同参与花芽分化进程。

现在及未来预防措施

目前，在花芽分化期通过人工遮阳，降低最高气温，可以减少双雌蕊的发生。遮阳+雾化处理在降低温度和双雌蕊形成方面显示出更有效的结果。此外，GA₃和GA₃+N（氮）组合应用也能减少“双子果”的形成。研究组正在探索未来通过物理和化学方法抑制FUL表达，以减少“双子果”发生的技术，同时，FUL基因可作为分子标记用于筛选出实生苗，选育低双子果率的品种。团队2021年育成审定了对高温不敏感、双子果率极低的“丽晶”和“锦晶”樱桃品种。

上海交通大学农业与生物-太阳集团入口张才喜教授为本文的通讯作者，王继源博后和孙菀霞博士为本文的共同作者。该研究得到国家现代农业（桃）产业技术体系岗位科学家项目和国家自然科学青年基金项目的资助。

文章链接：https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2022.104986